Bài giảng Sinh học và chức năng thực vật - Nguyễn Văn Kết

TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT
KHOA SINH HỌC
BÀI GIẢNG TÓM TẮT
Dành cho sinh viên Công nghệ sinh học
HỌC PHẦN
SINH HỌC
VÀ CHỨC NĂNG THỰC VẬT
Người biên soạn: Nguyễn Văn Kết
THÁNG 08/2008
Chương 1
SINH LÝ TẾ BÀO
Giới thiệu chung
Aristotle (4'th century) cho rằng tất cả các vật chất đều được cấu tạo từ bốn yếu
tố cơ bản: đất, nước, lửa và không khí. Mãi đến thế kỷ thứ 17 thì các quan niệm trước
đây mới được kiểm nghiệm. Van Helmont đã thực hiện một thí nghiệm nổi tiếng về
dinh dưỡng khoáng từ năm 1648 trên đối tượng là cây liễu.
Thí nghiệm của Woodward's trên cây bạc hà - spearmint (1699)
-
-
-
-
-

1727 Stefen Hales xuất bản cuốn sách “ Tình trạng cây cỏ” – mô tả các thí
nghiệm đo nhịp điệu sinh trưởng của cây và áp suất dịch cây.
1771 Priestley phát minh quá trình quang hợp của cây xanh; sau đó là các công
trình ng/c của Ingenhousz, Senebier (1782) De Saussure (1801).
1840 Liebig; Sachs Knop 1859 phát triển học thuyết dinh dưỡng khoáng
Giữa thế kỷ 19 có Timiriazev nghiên cứu tính chất quang học và diệp lục
Pfeffer 1877 phát minh hiện tượng thNm thấu của tế bào
Trong thế kỷ 20 tiếp tục có các nghiên cứu:
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Hiện tượng quang chu kỳ (Garner, Allard)
Quang hướng động (Went)
Bản chất kích thích sinh trưởng, vai trò các ng/tố VL
Cơ chế hô hấp (Krebs)
Cơ chế quang hợp (Hill, Calvin, Hatch, Slack)
Gần đây: Các biện pháp điều khiển sinh trưởng
ĐỐI TƯỢN G VÀ N HIỆM VỤ CỦA SLTV
Nghiên cứu các quá trình sống của thực vật
Phát hiện bản chất và qui luật của các quá trình sống
Tác động của môi trường

1Nghiệm thức
Sự sinh trưởng của cây sau 3
tuần
1. Nước mưa
tăng 62%
2. Nước sông
tăng 92%
3. Nước cống
tăng 126%
4. Đất + nước cống
tăng 309%
-

Xây dựng cơ sớ lý luận cho biện pháp thâm canh
Hiện nay SLTV theo hai hướng chính:
1/ Theo hướng nghiên cứu cơ chế
2/ Theo hướng nghiên cứu sinh lý – sinh thái
Nhiệm vụ: Phục vụ trực tiếp sản xuất
MỐI LIÊN QUAN GIỮA SLTV VỚI CÁC MÔN KHOA HỌC KHÁC
1.1. Tổ chức, cấu trúc và đặc điểm lý hóa của tế bào
1.1.1. Khái niệm chung về tế bào thực vật
Tất cả các hoạt động sống của cây đều có liên quan đến thành phần, cấu tạo và đặc
tính sinh lý của tế bào; hay nói cách khác là muốn biết hoạt động sống của thực vật nói
riêng thì trước hết phải nghiên cứu chức năng và đặc tính sinh lý của mỗi tế bào cũng
như các cơ quan tử của nó, nghiên cứu thành phần hoá học và tính chất hoá lý của chất
nguyên sinh trong tế bào; từ đó giúp chúng ta hiểu rõ bản chất của các quá trình sinh lý
của cây.
Tế bào thực vật có cấu tạo phức tạp và tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến một mức
chuyên hóa cao về hình thái cũng như chức năng, thể hiện kết qủa của một quá trình
tiến hóa lâu dài để có thể thích nghi với môi trường sống của nó.
1.1.2. Lịch sử phát hiện tế bào
Lịch sử phát hiện tế bào gần như là lịch sử phát minh ra kính hiển vi. Galileo (1564 -
1642) chế tạo ra viễn vọng kính để quan sát bầu trời, tình cờ khám phá ra những vật rất
nhỏ khi quan sát bằng cách lật ngược đầu kính lại.
Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) người Hà Lan, do yêu cầu kiểm tra tơ lụa,
ông mài các thấu kính để quan sát chất lượng của vải, nhờ đó ông đã khám phá ra sự
hiện diện của thế giới vi sinh vật.
Robert Hooke (1635 - 1703) người Anh, lần đầu tiên mô tả các đơn vị nhỏ có vách bao
bọc của miếng bấc (nút bần) cắt ngang dưới kính hiển vi năm 1665 và Hooke dùng
thuật ngữ tế bào để chỉ các đơn vị đó.

2
1.1.3. Thuyết tế bào
Đến thế kỷ 19 khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào của Hooke mới được sống dậy từ
nhiều công trình nghiên cứu, đặc biệt hai công trình của hai người Ðức: nhà thực vật
học Matthias Jakob Schleiden (1838) và nhà động vật học Theodor Schwann (1839).
Hai ông đã hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào Tất cả mọi sinh vật đều do một
hay nhiều tế bào tạo thành, nói một cách khá. Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản
của tất cả sinh vật.
Có thể tóm tắt thuyết tế bào như sau: Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả
sinh vật, tế bào do tế bào có trước sinh ra.
1.1.4. Hình dạng và kích thước tế bào
a. Hình dạng
Hình dạng của tế bào rất biến thiên như hình cầu, hình trứng, hình que có thể gặp ở các
sinh vật đơn bào đến những hình dạng phức tạp như các tế bào hình sao ở mô thực vật,
hay các tế bào thần kinh ở động vật cấp cao...
b. Kích thước
Kích thước của tế bào cũng rất thay đổi. Vi khuNn có lẽ là những sinh vật đơn bào có
kích thước nhỏ nhất. Vi khuNn (Dialister pneumosintes) (0,5 x 0,5 x 1,5 µm), trứng
của chim đà điểu là tế bào có đường kính đến 20 cm,v.v Trung bình thì đường kính
biến thiên trong khoảng từ 0,5 đến 40 µm.
1.1.5. Phân loại tế bào
Tế bào của sinh vật có thể chia ra làm hai nhóm: tế bào sơ hạch và tế bào chân hạch.
Tế bào sơ hạch là loại tế bào không có màng nhân. ADN có kiến trúc xoắn vòng kín.
Không có các bào quan có màng.
Tế bào chân hạch là loại tế bào có nhân với màng nhân bao quanh, và nhiều loại bào
quan có màng bao. Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc các giới Protista, N ấm,
Thực vật và Ðộng vật.
1.1.5. Tế bào thực vật
Cấu tạo tế bào thực vật nói chung gồm những thành phần chính sau: vỏ tế bào, chất
nguyên sinh (tế bào chất, nhân và không bào).
1.1.5.1. Vỏ tế bào (cell wall)
Vách sơ cấp hình thành trong quá trình sinh trưởng của tế bào là lớp vỏ mỏng có độ
dày khoảng vài micromet gồm cellulose không phân nhánh (3000đơn vị glucose)
(Hình 1.1).

3
Hình 1.1. Cấu trúc phân tử cellulose
Các phân tử cellulose tập hợp lại thành các vi sợi (microfibril); mỗi vi sợi có khoảng
50 – 60 phân tử cellulose đươc liên kết lại bằng các cầu nối hydro.
Các vi sợi này liên kết với nhau nhờ pectin, lignhin tạo thành từng bó sợi tuỳ loại tế
bào, trong vách sơ cấp còn chứa khoảng 10% glycoprotein .
1.1.5.2. Chất nguyên sinh (protoplast )
Chất nguyên sinh nằm bên trong vỏ tế bào, là một loại keo nửa lỏng, không trong suốt
và không đồng nhất, có các cơ quan tử khác như: nhân , tế bào chất (cytoplasma), lạp
thể, ty thể, vi thể, bộ máy Golghi, mạng lưới nội chất
Tế bào chất có hai lớp bề mặt giới hạn, lớp ngoài dính liền với vỏ tế bào gọi là ngoại
chất, lớp nội chất là lớp dính liền với dịch bào, chất nguyên sinh ở giữa hai lớp đó gọi
là trung chất.
N goại chất và nội chất có hàm lượng lipid cao, còn trung chất gồm nhiều thành phần
nhưng chủ yếu là protein.
Nhân
N hân là cơ quan tử quan trọng nhất trong chất nguyên sinh. Có vai trò quan trọng
trong việc tổng hợp protein, nhân cần cho sự phân chia tế bào và việc hình thành các
cấu trúc đặc trưng cho các tế bào
Thành phần chủ yếu của nhân tế bào là ADN và ARN , protein, lipid
N hiễm sắc thể hình sợi dài chỉ quan sát được rõ ràng trong lúc tế bào đang phân chia
mà thôi, gồm ADN và protein. ADN là vật liệu chứa các đơn vị cơ bản của sự di
truyền được gọi là gen (gene), protein làm thành những phần lõi giống như những
cuộn chỉ, sợi ADN quấn lên đó, để thành lập cấu trúc thể nhân (nucleosome) (Hình
1.2).

4
Hình 1.2. Lạp thể - lục lạp – sắc lạp – vô sắc lạp và lạp thể úa
Lạp thể
Là các bào quan được bọc bằng hai lớp màng (vỏ) xếp song song sát chặt vào nhau
trong nguyên sinh chất, có trong tế bào thực vật. Gồm những hạt có kích thước khoảng
5/1000 mm, hình thành từ các tiền LT (Hình 1.3).
Hình 1.3. Các dạng lạp thể trong thực vật
Lục lạp
Lục lạp là cơ quan quang hợp của tế bào (Hình 1.4).

5
Hình 1.4. Cấu tạo của lục lạp và diệp lục
Ty thể
Ty thể là cơ quan hô hấp và trao đổi năng lượng (hình 1.5). Ty thể là một bộ
phận rất quan trọng của Eukaryote, chúng đã được phát hiện cách đây trên 50 năm mà
ở đó diễn ra các quá trình chuyển hoá oxy hoá năng lượng. Phần lớn sự tổng hợp ATP
của quá trình hô hấp trong các cây, động vật và nấm diễn ra ở đây. N goài vai trò chủ
yếu này, ty thể còn là nơi thực hiện sản xuất nhiều phức hợp như là: phospholipids,
nucleotides, và một vài aminoacid. Thật ra ty thể là bộ phận cần thiết đối với quá trình
sống của Eukaryote, mặc dù có một vài sinh vật có khả năng hô hấp kỵ khí, chúng chỉ
có thể sống được khi ty thể là nơi để thực hiện sản xuất các chất chuyển hóa duy nhất.
Hình 1.5. Cấu tạo ty thể

6
Ribosome
Ribosome là một bào quan có mặt ở trong tất cả các tế bào của sinh vật sống. Chúng
đảm nhiệm chức năng thực hiện quá trình sinh tổng hợp protein của tế bào. Các
ribosome được cấu tạo từ các tRN A và ribosome protein. Ribosome được xem như là
một nhà máy tổng hợp ra protein dựa trên các thông tin di truyền của gen. Ribosome
có thể nằm tự do trong tế bào chất hay bám trên màng của mạng lưới nội chất.
Ribosome tự do có mặt ở trong mọi tế bào, và còn ở trong ty thể và lục lạp ở trong tế
bào eukaryote. N hiều ribosome tự do có thể bám vào một mRN A để tạo thành
polyribosome (hay polysome). Ribosome tự do thường tạo ra protein để dùng trong tế
bào chất hay trong các bào quan chứa chúng.
Bộ máy Golgi
Thể Golgi (Golgi body) là các túi dẹp xếp hầu như song song với nhau và có hình
vòng cung, phía lồi gọi là mặt trans còn phía lõm gọi là mặt cis. Bộ máy Golgi là một
cơ quan tử tìm thấy trong hầu hết các cơ thể eukaryote. Chức năng chính của nó là chế
biến và kết hợp các đại phân tử như protein, lipid được tổng hợp từ tế bào. N ó đặc biệt
quan trong trong quá trình chế biến protein bài tiết. Bộ máy Golgi là một phần của hệ
thống mạng lưới nội chất của các tế bào eukariote
Lysosome
Lysosome là cơ quan thực hiện chức năng tiêu hóa nội bào, có chứa nhiều enzyme
thủy phân.
Peroxysome
Cơ quan liên quan đến hoạt động của chu trình Glyoxylate.
Peroxysome là những túi màng có nguồn gốc từ mạng lưới nội chất chứa các enzyme
thực hiện chức năng giải độc cho tế bào.
Peroxysome là bào quan hiện hữu trong tế bào nhân thật. Chúng bao gồm một màng
đơn giúp cách biệt chúng và bào tương (chất dịch bên trong tế bào). Peroxysome được
khám phá bởi Christian de Duve vào năm 1965. Không giống như lysosome vốn được
tạo thành qua con đường tiết, peroxysome thường tự sao chép bằng cách phát triển lớn
rồi phân chia, mặc dù vậy nhiều peroxysome mới được tạo ra trực tiếp. Chúng có các
protein màng đóng nhiều chức năng quan trọng như vận chuyển các protein từ bên
ngoài vào và tăng sinh, tạo ra các tế bào kế tiếp.
Peroxysome có chức năng giúp tế bào loại bỏ ... hần các
hợp chất phenol làm cho quả có hương vị đặc thù... N hiều quả khi chín chuyển từ màu
xanh sang vàng, da cam, đỏ...là do chlorophyllbị phân hủy, để lộ ra màu sắc của các
sắc tố khác vốn có sẵn hoặc được tăng cường tổng hợp trong vỏ quả.
Ethylen có vai trò quan trọng đối với quá trình chín của quả. Bằng cách can
thiệp vào hô hấp, nó làm cho quả mau chín. Tuy nhiên, người ta chưa rõ nó hoạt động
một mình hay phối hợp với các hormone khác.
* Hình thành hạt.
Quá trình hình thành và chín của hạt là một quá trình vô cùng phức tạp và sự hiểu
biết về nó còn rất ngèo nàn.

138
Sự phát sinh phôi xảy ra sau khi thụ tinh, thông thường chậm hơn so với sự phát
triển của vỏ noãn và nội nhũ.
Trong quá trình phát sinh phôi ADN được tổng hợp nhanh chóng cùng với phân
chia tế bào, thậm chí tiếp tục được tổng hợp sau khi chấm dứt phân bào, dẫn đến hiện
tượng đa bội. Một lượng đáng kể ARN cũng được tổng hợp để phục vụ cho sinh tổng
hợp protein của phôi.
Các loài thực vật khác nhau có các kiểu phát sinh phôi và phát triển hạt khác
nhau:
- Trong hạt của cây một lá mầm mà đại diện là hạt ngũ cốc, phát triển hạt kéo
theo tích lũy glucid dự trữ (chủ yếu là tinh bột) trong nội nhũ và tích lũy protein dự trữ
trong tầng alơron. Lá mầm đơn dưới dạng lá chắn không phải là kho chứa chất dự trữ
chủ yếu.
- Trong hạt của cây hai lá mầm các chất dự trữ, bao gồm glucid, lipid và protein,
được dẫn truyền từ mô nội nhũ và tích lũy trong hai lá mầm.
Hình 6.30. Hạt cây hai lá mầm (trái) và hạt một lá mầm (phải)
6.7.3. Sự nẩy mầm của hạt.
Hạt trưởng thành đánh dấu giai đoạn bắt đầu của một cây mới và thường sẽ đi
vào trạng thái nghỉ trước khi nNy mầm.
Sau khi trưởng thành một số hạt cần trải qua giai đoạn sau chín trước khi chúng
nNy mầm. Trong giai đoạn này có thể phôi tiếp tục phát triển hay xảy ra các biến đổi
sinh hóa trước nNy mầm. Để trải qua thời kỳ sau chín, hạt phải được để trong môi
trường Nm và thường là lạnh trước khi nNy mầm. Vì vậy, hạt của nhiều cây sẽ không
nNy mầm nếu không được trải qua thời kỳ giữ ở nhiệt độ thấp. Tuy nhiên, tiếp theo
thời kỳ sau chín, một số hạt vẫn không nNy mầm do chúng đang ở trạng thái ngủ.
N guyên nhân của trạng thái ngủ có thể là do vỏ hạt không thấm khí và nước, do
sự có mặt của chất ức chế bên trong hạt hoặc đòi hỏi phải được xử lý nhiệt hoặc quang
chu kỳ thích hợp.
Khi nNy mầm, hạt huy động các chất trong nội nhũ hoặc trong lá mầm. Có thể
chia quá trình nNy mầm thành 3 giai đoạn riêng biệt:
- Giai đoạn I: nước được hấp thụ bởi keo ưa nước của chất nguyên sinh;

139
- giai đoạn II: tăng cường tốc độ các quá trình trao đổi chất trong hạt;
- Mầm nhú ra và tiếp theo là sinh trưởng của cây con.
Sự điều chỉnh thời gian nNy mầm thích hợp là khía cạnh quan trọng nhất cho sự
sống sót của cây con. bộ máy điều chỉnh này của tế bào bao gồm các yếu tố như: cấu
trúc của vỏ hạt và tính không thấm nước và khí của nó, các yếu tố mẫn cảm với nhiệt
độ hoặc với quang chu kỳ, hormone v.v...
6.7.4. Sinh sản vô tính.
Mặc dù sinh sản hữu tính có vai trò chủ yếu đối với việc truyền giống, nhưng
sinh sản vô tính cũng có ý nghĩa nhất định đối với sinh trưởng và phát triển của một số
thực vật. trong nhiều trường hợp sự truyền giống được thực hiện bằng sinh sản vô tính
hay sinh sản sinh dưỡng.
Sinh sản sinh dưỡng có thể do thân hay thân rễ tạo ra. Khía cạnh thú vị nhất của
sinh sản vô tính là sự hình thành các cơ quan dự trữ trong thân hay thân rễ để sau đó
thực hiện quá trình sinh sản sinh dưỡng.
Sự hình thành các cơ quan dự trữ và sinh sản sinh dưỡng được thực hiện tương
tự như sinh trưởng sinh sản. Ví dụ, sự hình thành của phản ứng với quang chu kỳ, với
tác động của phytohormone giống như sự hình thành hoa; khi củ nNy mầm cũng xảy ra
các quá trình thủy phân các chất dự trữ để cung cấp cất dinh dưỡng cho cây con...
6.7.5. Trạng thái nghỉ.
Trạng thái nghỉ xảy ra trong phần lớn thực vật ở một thời kỳ nào đó trong chu
trình sống do tín hiệu của điều kiện môi trường. Chức năng chủ yếu của trạng thái nghỉ
là giúp cây vượt qua các điều kiện môi trường bất lợi và thường phổ biến ở những cây
sống trong vùng có khí hậu lạnh. N hiều cây bụi sống ở sa mạc cũng có thể đi vào trạng
thái nghỉ khi nhiệt độ cao và thiếu nước. N hiều cây gỗ đi vào trạng thái nghỉ khi phản
ứng với quang chu kỳ ngắn.
Các chất điều tiết sinh trưởng thuộc loại phenol và acid abscicic có vai trò quan
trọng trong việc cảm ứng trạng thái nghỉ, trong khi đó gibberellin và ethylen lại có vai
trò trong việc phá vỡ trạng thái nghỉ của thực vật.
6.7.6. Tuổi non, tuổi trưởng thành, lão hóa và chết.
Sau khi thoát khỏi trạng thái nghỉ, cây bước vào trạng thái phát triển nhanh. Cây
trong thời kỳ này được gọi là ở tuổi non hay tuổi chưa thành thục.
Giai đoạn cây non thay đổi theo mức độ và thời gian phụ thuộc loài cây. Sau giai
đoạn này các mô sẽ trưởng thành, đồng thời các quá trình sinh lý sinh hóa sẽ chậm lại
với tốc độ tương đối ổn định. Cuối cùng, cơ thể chuyển sang giai đoạn lão hóa, trong
đó xảy ra các quá trình phân hủy, làm cho nhiều tế bào bị chết. Trong giai đoạn này
tốc độ các quá trình trao đổi chất suy giảm nhanh chóng, các chất dự trữ bị tiêu biến,
xảy ra sự biến màu đặc biệt ở lá, hàm lượng auxin và gibberellin giảm nhanh, ngược
lại, hàm lượng các hợp chất phenol và acid abscicic thì tăng lên. Xử lý cytokinin cho lá
có thể ngăn chặn sự huy động các chất dự trữ và làm cho quá trình lão hóa chậm lại.
Cuối cùng là giai đoạn chết của lá đối với cây lưu niên và chết toàn cây trong
trường hợp cây một năm hoặc cây hai năm. Các mô chết sẽ bị phân hủy trong đất để
lại cung cấp chất dinh dưỡng cho các thế hệ thực vật tiếp theo.

140
Mục lục
Chương 1.Sinh lý tế bào ..................................................................................................1
1.1. Tổ chức, cấu trúc và đặc điểm lý hóa của tế bào......................................................2
1.2. Sự hút nước vào tế bào ...........................................................................................13
1.3. Sự hút các chất hoà tan vào tế bào .........................................................................14
1.4. Sự tích lũy protein và acid nucleic .........................................................................15
Chương 2. Trao đổi nước ở thực vật .............................................................................16
2.1. Tính chất lý hóa học và vai trò của nước ...............................................................16
2.2. N ước trong cây và trong đất ...................................................................................19
2.3. Sự hấp thụ nước ở thực vật.....................................................................................20
2.4 Các quá trình dẫn truyền ở thực vật ........................................................................20
2.5. Trao đổi khí và sự đóng mở khí khổng ..................................................................27
Chương 3. Dinh dưỡng khoáng và ni tơ ở thực vật .......................................................30
3.1. Cơ chế hấp thu chất khoáng ...................................................................................30
3.2. Ảnh hưởng của môi trường đến quá trình hút các chất dinh dưỡng ở rễ ...............38
3.3. Vai trò sinh lý của các nguyên tố khoáng ..............................................................39
3.4. Đồng hóa và biến đổi nitơ ở thực vật .....................................................................43
3.5. Các triệu chứng thiếu hụt chất dinh dưỡng ............................................................48
Chương 4. Quang hợp ...................................................................................................51
4.1. Khái quát về quang hợp..........................................................................................52
4.2. Tính chất hai pha của quang hợp............................................................................54
4.3. Pha sáng của quang hợp .........................................................................................56
4.4. Cố định CO2 trong pha tối của quang hợp (pha tối của quang hợp) ......................67
4.5. Quang hợp và điều kiện môi trường.......................................................................72
Chương 5. Hô hấp ở thực vật ........................................................................................76
5.1. Khái niệm chung.....................................................................................................76
5.2. Cơ sở sinh hóa của hô hấp. .....................................................................................77
5.3. Hệ số hô hấp. ........................................................................................................100
5.4. Cường độ hô hấp. .................................................................................................101

141
5.5. Chu trình Pentose phosphate ................................................................................101
5.6. Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp. .......................................................................103
5.7. Quang hô hấp........................................................................................................105
Chương 6. Sinh lý sinh trưởng và phát triển thực vật .................................................110
6.1. Khái niệm chung về sinh trưởng và phát triển ở thực vật. ...................................110
6.2. Động học sinh trưởng và các hình thức vận động sinh trưởng. ...........................110
6.3. Các hình thức vận động sinh trưởng. ...................................................................112
6.4. Hormone thực vật. ................................................................................................113
6.5. Sinh trưởng sinh dưỡng. .......................................................................................122
6.6. Các phản ứng sinh trưởng của phytochrome........................................................125
6.7. Sinh sản ở thực vật. ..............................................................................................132

142